兰与菌的共生关系

高天流云 · 发表于 2009-9-5 14:06:21

      兰是植物界进化最高极的物种，菌是生物界较低极原始的物种（这里说的菌，专指真菌，原属植物界，现已独立为菌物界，与植物、动物并列）他们都是陆地上最复杂最重要的主体生态系统—森林中的重要成员。在维系森林生态系统物种的多样性与稳定性方面起着重要作用。在森林生态系统漫长的历史演化过程中，兰与菌之间，以及兰和菌与其他生物种之间，建立起了多种复杂的生态关系（包括食物链关系），极积参与系统的物质循环与能量流动，从而也成就了自己的生存与发展，物种的延续与进化。

   由于兰科植物具有重要的经济价值和观赏价值，人们将其请出森林，模拟自然生态环境条件，进行人工栽培，所谓来其自然生，还其自然养，引种驯化栽培取得了巨大的成功。特别是兰属植物大多数种，作为花卉栽培进入人们生活领域，生长发育环境发生了很大的变化，兰与原生环境中许多野生动植物种的生态关系虽消失了，但与兰关系密切的一些种如昆虫、菌物、微生物等随之进入养兰环境。其中兰与某些菌物种亘古以来所形成的微妙的生态关系被保持住了。这也是人类引种栽培兰花取得成功的关健因素之一。

      兰与菌的关系主要有以下几种：伴生、寄生、共生。兰与一些腐生菌、蝇类幼虫、原虫、环节动物等伴生在兰盆基质中，营养方式各异，和平共处，有利无害或利大于害。如腐生菌以分解基质中的有机物为生，也为兰根提供营养来源。森林中的许多附生兰，主要靠腐生菌分解老死的木质纤维素为矿物质源，以完成自己的生长发育；兰菌寄生关系普遍存在于森林系统中，主要是一些致病性真菌如刺盘孢菌、棕疫霉菌、镰刀菌、狄巴利腐霉、立枯丝核菌、菌核菌、柱盘孢属菌等，也称为寄生菌。它们是兰的敌人，分别引发炭疽病、疫病、基腐病、腐烂病、根腐病、菌核病，黑斑病等兰病。它们的菌丝侵入兰花细胞内吸收营养，分泌毒素解析破坏植物组织，引起植株新陈代谢失调，甚至死亡。也有一种“反寄生”关系，密环菌菌丝与兰科植物天麻的块茎接触后，菌丝伸入块茎内作为营养源，不断被消化吸收，供块茎生长膨大，最终完成生活周期，而密环菌又腐生在其它植物上吸收营养，供自己及天麻生长；兰菌共生关系是朋友关系，主要以菌根的方式广泛存在于自然界，组成菌根的真菌称为菌根菌（共生真菌），其菌丝与兰的营养根形成一种联合体，菌根菌从兰根获得碳水化合物及其他营养物质，而兰也从菌根菌那里得到所需养料及水份，从而达到一种互惠互利、共生共荣的高度统一的联合关系。以上几种菌兰关系中，伴生关系因与兰的生活较间接，人们研究较少，本文略去不提。寄生关系在各种兰花病虫害防治书籍中讲得很透，故不再赘述。本文就兰与菌的共生关系作一些粗浅的介绍。

      一、兰花菌根的形成及其生理功能

      森林植被是兰科植物的原生地，兰菌共生形成的菌根普遍存在于森林土壤中。菌根中的共生菌大多数属于半知菌和担子菌。它们对兰科植物的生长影响很大。兰花的种子微小，似尘埃一般，本身贮存的养料很少，要供应种子萌芽并长成幼苗是不够的，而且需要较长时间。但由于森林中有共生菌的存在，真菌的菌丝很快能穿透那些发育较好的兰花种子的表皮，进入胚体细胞，在细胞腔内形成菌丝团，并不断消解释放出营养，供应胚芽及幼苗的顺利生长。人工驯化或栽培条件下的兰花不存在种子成苗阶段，主要以营养体分苗繁殖。但共生真菌与兰花根部接合形成菌根，对兰花生长发育非常重要。

      1、菌根的形成及特点

      无论下山兰还是家养兰，其兰根已共生有菌根真菌，根表附着菌丝及孢子，如果带有原生土，土中菌丝及孢子就更多一些。兰花菌根真菌是内生菌，当新根发出伸长时，表面分泌一些有机物质，它们刺激吸引老菌根根际附近土壤的菌丝及孢子萌发芽管（芽管再长成菌丝）并向新根表面伸长，另外菌丝在根际附近具有趋根性。菌丝与根接触以后，能穿过根皮进入皮层细胞，在细胞腔内形成胞内菌丝，胞内菌丝还可从一个细胞传到另一个细胞。胞内菌丝常呈节状或圈状，统称菌丝团。菌丝不侵染兰根生长锥（水晶头），使兰根保持旺盛的生长能力。根表面菌丝比较稀疏，主要起吸收水分、矿物质及产生分生孢子的作用。菌根表面看不出什么变化，显微镜下能看到根外菌丝，菌丝有横隔，皮层细胞内有菌丝团，这是兰与菌进行营养交换的地方。

      2、菌根的生理功能

   （1）吸收功能。菌根外菌丝直接吸收土壤水分，对矿物质元素的吸收及运输效率都很高，特别是对有机磷、难溶性磷的利用率更高。主要是菌根存在及分泌一些酸性磷酸酶、磷酸脂酶等物质数量增加，活性提高或土壤ph值变化所致。

      （2）合成功能。胞内菌丝团产生一些活性物质如酶前体、辅酶、植物生长调节素等参与兰株生长发育过程。菌根菌产生的淀粉酶可以提高兰苗的碳水化合物利用水平。

   （3）营养物质的储藏及转化功能。菌根在形成过程中，菌根菌不断地利用兰株光合产物生长，在根系皮层细胞中形成菌丝团，积累储藏了大量的营养物质。菌根形成初期，菌根菌与兰株都为自己的生长争夺营养物质，双方生长都很缓慢。随着兰株长势的旺盛，光合器官的扩大，光合产物量的增加，菌根菌有了扩展的物质基础，菌丝迅速伸长，胞内菌丝团大量涌现。当兰株处于营养生长和生殖生长并进期或开花期，兰株需要大量营养物质时，菌根内各种转化酶活跃，导致胞内菌丝团大量消解，不断释放出糖类、氨基酸、激素，矿物质等营养物质，供给兰株生长发育需要。故菌根是兰株体内营养物质的储藏库与转化器。

   （4）菌根的存在，可增强兰株对某些根病的抵抗力。新发出的兰根首次被菌根菌侵染而建立起共生关系后，其它致病菌很难再侵入菌根而建立寄生关系。因而发育良好的菌根根系健壮，充满生机活力，对病菌的抵抗力就强。反之、致病菌侵入兰根皮层以后，菌根菌就很难再侵入。另外生理老化或菌根菌衰退的兰根容易被土壤中的致病菌侵袭。

      二、影响菌根形成与发展的主要条件

      1、兰株的根茎叶应完整、健壮、不带病在兰菌共生关系中，兰株是菌根菌的宿主和营养提供者。兰株健壮完整，生长发育正常，新陈代谢活跃，才能为共生菌的发展提供充足的营养。如果兰株残缺柔弱，新根发育迟缓，甚至感染病害，菌根就难以形成，即使已经形成的菌根也会衰退。

      2、兰株存在菌根菌和有效繁殖体菌根菌存在于兰株的菌根中，兰与菌形影不离，正如人类大肠中的乳酸菌、双歧杆菌（有益细菌）一样，与其它有害细菌一起在大肠中伴随人类生活终生，构成菌类种间此消彼长，此长彼消的微生态关系。当有益菌占优势时，它能合成许多有益物质，帮助消化，抑制有害菌类生长，对人体健康十分有利。当有害菌占优势时，人体就处于病态。同理，兰株随着人们分株繁殖，菌根也就随种苗进入新的环境中，菌根菌在根表产生的菌丝及孢子散布于土壤中，为感染新根准备了菌源。移栽兰花时，新配的基质也可能含有菌根菌的繁殖体，成为侵染源。

   菌丝和孢子是菌根菌的繁殖体，它们必须距幼根较近，有条件接触到根部。在土壤中有一定碳源（有机物）供应，才能保持菌丝活力，侵染幼根。

      3、要有适宜的环境条件适宜的光照、温度、湿度、空气、土壤肥力是菌根发展所必需的。适宜的光照强度，有利于兰株光合效率的提高，增加了碳水化合物的积累，从而也改善了菌根的营养供应；温度主要指土壤温度，强调稳定性，一般稳定在20℃左右，变化幅度不超过5度，较适宜菌根生理代谢的正常进行;土壤中的湿度与空气是矛盾的，土壤含水量高，空气就被排挤出土壤，菌根的呼吸受影响，因为菌根菌是好气性的。水渍时间过长，菌根受到毒害，菌根菌大量死亡，共生关系也就解体了。一般认为，土壤含水量保持在30—50％较能处理好空气与水分的矛盾;土壤肥力是综合因素构成的，有机质含量高，各种矿物质元素必然丰富，但氮肥过高，对菌根菌的生长是不利的，ph值维持在6左右比较适宜。

      三、重视菌根的培育

      养兰功夫花十分，培育壮根占九分。绿叶青枝花迷人，壮根扶持复谁知。这是兰家兰友植兰实践活动的真切体会。养兰重养根的理念已越来越深入人心。然而，养好兰根的关健在于重视菌根培育的理念未必人人皆知。下面就兰花菌根培育的问题，结合实践，提几点建议，仅供参考：

      1、配备适宜菌根发展的基质，为兰菌共生创造良好的生态环境。植兰基质疏松透气，疏水保水能力强，有机营养丰富，稳温稳肥，清洁而无致病菌、线虫感染，土壤ph略偏酸，这样的基质环境较好地协调了水、气、温、肥的矛盾，既有利于兰根生长，又有利于菌根菌的发育。此外，植兰时掺入少许原来的基质，等于引入了共生菌的繁殖体，有利于新根菌根菌的尽快侵入和老根的再次感染。但要注意兰苗及原基质未曾发过病。

         2、移裁兰苗时，除兰苗本身健壮、茎叶完整外，还要认真清除烂根、空根、变色衰老根，细心保护好每条兰根及冠根（水晶头）。一般情况下，只要是生长正常的兰苗，翻盆分苗时将分出的苗用自来水冲洗晾干即可移栽，尽量不用化学药剂消毒。实在要消毒的兰苗，化学药剂应少选用内吸性的品种，以减少对菌根菌的伤害。

      3、保健栽培，科学管理，维护兰菌共生关系健康发展。管理的目的是要调控好光、温、水、气、肥等生态因素的变化及平衡关系，因势利导的发挥整体作用，以充分满足兰与菌的生态习性，促进兰菌共生共荣。

      自然森林生态系统中，天地悠悠，万物进化，岁月造就了兰与菌两个物种生态习性的趋同性，生理需求的互补性，生命存在的依赖性。例如：兰根与菌根菌都是好气性的，都需要充足的氧气；都需要稳定的土温；要求土壤Ph偏酸性；润而不湿的土壤水分；具备调节土壤溶液浓度的结构；适宜的光照强度，以保证充足的光合产物供应等。因此，只要有利于兰根生长的管理措施，一般都适合菌根的培育。例如给兰花浇水的频度与灌水量，以不影响土壤的通气性为原则，始终保持土壤含氧量不低于18％。浇水的时间以水温与土温相近为准，热天早晚浇，冷天下午浇；兰株光照强度7000—14000lax(因兰种而异)，并有良好的空气流动，能维持较好的光合效率，生产更多的有机物，为菌根的发展提供充足的营养与能源。昼夜保持8oc以上的温差，促进兰苗健壮，提高对不良环境及病害的抵抗力。

      如过多地施用杀菌剂，敌友皆伤，削弱了土壤中有益菌特别是菌根菌的活动，一些具有抑制病菌的微生物的功能就会大大下降。过多过量的施用肥料特别是氮肥，会提高土壤溶液浓度，消耗兰株体内大量碳水化合物，对菌根的生长极为不利，会动摇兰菌共生关系。因此，要尽量避免错误的用药施肥。